Распространенность моллюсков
Моллюски входят в состав многих биоценозов моря и суши; их биологическая продуктивность в благоприятных ландшафтах выражается биомассой (по массе, включая и раковину), от 100 до 200 кг на 1 га поверхности.
В состав планктона морей входят только некоторые группы моллюсков: из класса брюхоногих — крылоногие и киленогие, а из класса головоногих — наутилус и аргонавт. У них имеются соответствующие приспособления к плаванию и удержанию своего тела в толще воды. Заслуживают упоминания моллюски, входящие в состав нейстона: из брюхоногих — гудробия и янтина с их поплавками-плотиками из слизи, а из головоногих — молодые аргонавты и кальмар телеотевтис, кормящиеся организмами, живущими под поверхностной пленкой воды (в гипонейстоне). К обитателям нектона относятся каракатицы и кальмары. Много моллюсков живет на литорали. Одни из них прикрепляются к субстрату, противостоя влиянию волн прибоя (например, мидии, устрицы); другие имеют ряд приспособлений к жизни в прибойной полосе, не теряя подвижности (расширение устья раковины и выросты на ней, увеличивающие устойчивость на грунте, уплощение тела и т. д.); третьи прячутся под камни, закапываются в грунт. Из пресноводных моллюсков многие виды (легочные) приурочены к зарослям водных растений, жабродышащие живут на поверхности дна или зарываются в грунт. Наземные моллюски обитают на поверхности среди травянистой и древесной растительности и связаны в той или иной степени с почвой, где многие из них находят убежище в неблагоприятные для жизни периоды (засуха, зимний холод).
Моллюски относятся к очень древним беспозвоночным, известным из отложений кембрия и силура, когда они уже были представлены значительным разнообразием из представителей разных классов. Ископаемые остатки (особенно аммониты и белемниты) служат руководящими формами для определения возраста и происхождения напластований земной коры. В настоящее время известно свыше 100 000 видов моллюсков, которые объединены в 7 классов; из них в школе изучаются три — самые многочисленные; брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Для работы с учащимися непосредственно в живом виде обычно используют представителей пресноводных и сухопутных форм из классов брюхоногих и двустворчатых. Головоногих изучают на влажных препаратах, демонстрируемых в зоологических музеях, но кальмары могут быть изучены и на натуральных экземплярах, поступающих в торговую сеть в качестве пищевых объектов.
Нервная система моллюсков
В соответствии с отмеченными особенностями строения тела нервная система, моллюсков построена иначе, чем у кольчецов, и состоит чаще всего из связанных друг с другом нервных узлов (ганглиев), разбросанных по разным участкам тела (в голове, туловище, ноге), так что иннервация рабочих органов обеспечивается наилучшим образом. Более высокой степени развития достигли ганглии у головоногих, образующие скопление, заключенное в хрящевую головную капсулу (подобно мозгу).
Органы чувств у моллюсков характеризуются значительным разнообразием. У и их имеются органы осязания, обоняния, химического чувства (осфрадии), равновесия (статоцисты), зрения (глаза) и свечения (у одних это — железистые клетки, у других — особые органы — фотофоры). Степень развития органов чувств не у всех одинакова и зависит от сложившихся для каждого класс условий жизни.
Надо иметь в виду, что у моллюсков возраст и размеры тола не совпадают. Крупная величина раковин у них отражает не предельный возраст, а высокую скорость роста, определяемую благоприятными условиями жизни. Поэтому долговечные индивидуумы не всегда оказываются самыми крупными. Среди моллюсков можно отметить вид, который принадлежит к самым долговечным из всех известных беспозвоночных животных. Это — европейская жемчужница, продолжительность жизни которой при содержании в аквариуме достигает 100 лет. Другие моллюски живут гораздо меньше: их возраст колеблется в пределах от нескольких месяцев до 20 лет (в зависимости от вида).
Моллюски имеют большое практическое (хозяйственное) значение. Многие виды входят в состав кормовой базы различных промысловых рыб. Так, например, пелагическая морская улитка клионе служит пищей для трески, пикши и других рыб, а также для китов. Каспийская вобла и различные виды бычков питаются в значительной степени сердцевидкой, мутилястером, дрейссеной и др. Осетр-шип также почти исключительно поедает сердцевидок (например, адакну). Некоторых моллюсков употребляет в пищу человек. Так, к съедобным видам относятся устрицы, мидии, гребешки, виноградные улитки, кальмары, осьминоги и др., которых либо специально разводят, либо организуют их добычу. Раковины некоторых видов моллюсков (например, у морского ушка и перловиц) служат сырьем для изготовления пуговиц и мелких украшений из перламутра, другие виды являются источником добычи жемчуга (например, речные и морские жемчужницы). Моллюски дают примерно 58% мировой добычи нерыбных объектов (промысловых беспозвоночных). Половину из них составляют двустворчатые и одну треть — головоногие.
Велика роль моллюсков как биофильтраторов, очищающих воду и осаждающих взвешенные в ней частицы на дно водоемов (устрицы, мидии, гребешки, дрейссены и др.). Некоторые моллюски имеют лекарственное значение. Так, например, из многих морских съедобных моллюсков выделены особые вещества паолины, убивающие вирусы и отличающиеся высокой устойчивостью, что открывает перспективу изготовления из них лечебных препаратов.
Среди моллюсков есть виды, которые приносят тот или иной вред: одни являются вредителями сельскохозяйственных растений (например, слизни) или уничтожают съедобных улиток (например, урозальпины); другие служат промежуточным хозяином для паразитических червей (например, прудовик малый для печеночного сосальщика, катушка Пфейфера для кровяной двуустки); третьи повреждают подводные сооружения (корабельный червь, камнеточцы) или закупоривают водопроводные трубы (мидии, дрейссены). Многие виды обрастают корпуса кораблей, что требует разработки специальных мер борьбы с этим злом.
Защита от врагов
Спасаясь от врагов, одни моллюски зарываются в грунт, другие, хлопая створками, отскакивают от места нападения в стороны или убегают от опасности прыжками. При этом нога, действуя как рычаг, подбрасывает моллюска над поверхностью грунта. Морская улитка насса может в случае необходимости даже кувыркаться, проделывая до 10 очень быстрых последовательных прыжков, которые позволяют ей избежать нападения. У другой морской улитки — стромбуса — в средней части ноги есть узкая крышечка. Опираясь на нее и передний край ноги, моллюск может делать прыжки и наносить раны заостренной крышечкой.
Интересно отметить, что у некоторых голожаберных моллюсков (гексабранхид) наблюдается в качестве оборонительной реакций поза отпугивания. Приближение врага вызывает у этих улиток моментальное расправление и боковое расширение подвернутых краев мантии, вследствие , чего внезапно обнаруживается ярко-красный (с белым) рисунок. Это явление по своему биологическому значению аналогично демонстрации бабочками глазчатых пятен на своих крыльях в качестве отпугивающего средства. У другой морской улитки — натики — при встрече с морской звездой выворачивается скользкая нога, которая обволакивает всю раковину моллюска, делая невозможным для звезды присасывание ножками к ее поверхности. Наконец, некоторые моллюски выбрасывают защитные вещества из особых чернильных мешков (кальмары и каракатицы) или прибегают к автотомии (обламывание щупалец у осьминогов, самоампутация заднего конца ноги у улитки-арфы). Регенерация у моллюсков выражена слабее, чем у червей, но в достаточной степени, чтобы восстановить утраченные части тела.
Брюхоногие моллюски
Моллюски являются типом живых организмов, который включает в себя более двухсот тысяч видов. Они не имеют позвоночника и костного скелета, но зачастую защищены очень прочной известковой раковиной и покрыты ею сверху. Туловище животных не сегментировано. Оно имеет мягкую структуру и благодаря раковине такой признак нельзя назвать эволюционно регрессивном.
Моллюски представлены двустворчатыми, брюхоногими, беспанцирными и другими представителями. Среди них береговички, лужанки, виноградные улитки, трубчаи, иглянки, катушки. Такие разнообразны особи относятся к классу брюхоногих моллюсков.
Класс Брюхоногие моллюски представляют собой самую разнообразную и многочисленную группу моллюсков. Представителей таких организмов выделяют около 90 тысяч видов. Они обитают:
- в морях;
- в океанах;
- на суше.
Размножение моллюсков
Большинство моллюсков — раздельнополые животные, но есть среди них и гермафродиты, у которых, однако, наблюдается всегда перекрестное оплодотворение. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве. Так, например, беспанцирные яйца откладывают в камеру (часть клоаки), где и происходит развитие молоди. Черноморские улитки калиптреи откладывают яйца в особые капсулы, которые затем прикрываются раковиной и ногой взрослого моллюска. У червеобразных улиток самка откладывает яйца в особые капсулы, которые прикрепляются к концу трубчатой раковины в виде цепочки. Близкие к мидии моллюски модиолы сплетают из биссуса и кусочков водорослей или камешков и обломков раковин гнезда, куда прячут яйцекладку. Наземные улитки (из Индии) помещают свои яйца под естественные прикрытия: между половинками листа, склеенными слизью моллюска. Наконец, виноградная улитка откладывает яйца в выкопанную ногой ямку в земле.
Питание моллюсков
По способу питания моллюсков можно разделить на три группы: всеядных, растительноядных и хищных. Примером всеядных может служить прудовик, который соскабливает радулой водоросли и различных мелких животных с поверхности листьев подводных растений, но не брезгует и падалью. Многие моллюски питаются детритом (остатками растений и животных, находящихся в иле и носке), например беззубки, перловицы, мидии, устрицы. Беспанцирные и панцирные моллюски поедают, кроме детрита, водоросли, простейших, губок. К растительноядным относятся многие улитки: виноградная, садовая, улитка-шарик (ацера), улитка морской заяц (аплизия), голые слизни, лужанка и др.
Из хищных прежде всего следует назвать головоногих, которые поедают рыб, крабов, креветок, раков-отшельников и др. Улитки-верши из рода Насса нападают на морских звезд и просверливают раковины двустворчатых. Улитки рапана, устричное сверло и букцинии уничтожают устриц, нанося урон их промыслу. Улитки из рода Тетис ведут хищный образ жизни, питаясь животным планктоном и рыбьей молодью, а на дне поедают ракообразных и иглокожих (офиур). Донная улитка натика (пупочная улитка) выкапывает ракушек из грунта и поедает их мягкие части. Улитки-бочонки (долиумы) нападают на морских звезд и голотурий, разрушая их защитный покров слюной, содержащей серную кислоту. Другие улитки (меланеллы) паразитируют снаружи на иглокожих, высасывая длинным хоботком соки из полости их тела. Крылоногие моллюски клионе поедают улиток лимадин и, в свою очередь, служат пищей китам и рыбам (треске, пикше). Часть легочных улиток питается дождевыми червями (тестацеллы и слизни тригонохлабиды) или различными наземными улитками (гландины).
Моллюски совершенно не трогают насекомых, среди которых, однако, есть их враги. Например, крупные жужелицы и их личинки, а также жуки стафилиниды поедают улиток, а личинки некоторых мух паразитируют на их теле. Вообще говоря, у моллюсков довольно много врагов среди как беспозвоночных, так и позвоночных. Например, на двустворчатых нападают омары, крабы, раки-отшельники. Сердцевидок охотно поедают моржи. Улиток уничтожают многие птицы (вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, дрозды, утки, голуби, фазаны, хищные птицы), а из млекопитающих — кроты, мыши, свиньи, барсуки, енотовидные собаки и др. Морских моллюсков поедают иглокожие, различные рыбы и птицы.
Пищеварительная система моллюсков
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка может дифференцироваться на отделы. У многих моллюсков в глотке есть особый аппарат — терка, или радула, образованная кутикулярными зубчиками. Радула служит для соскабливания и измельчения пищи. В глотку могут открываться протоки слюнных желез. У моллюсков имеется особая пищеварительная железа — печень, протоки которой открываются в желудок. Печень выполняет следующие функции: секреторную (выделяет пищеварительные ферменты), всасывания питательных веществ, внутриклеточного пищеварения, запасающую. Средняя кишка обычно короткая. Эктодермальная задняя кишка открывается в мантийную полость.
Кровеносная система моллюсков незамкнутая, имеется сердце, которое состоит из предсердий и желудочков. В сердце кровь поступает от органов дыхания, обогащенная кислородом. При сокращении желудочка кровь выталкивается в аорты и распределяется по телу в систему лакун и синусов.
Первичноводные моллюски дышат жабрами, у наземных и вторичноводных — дыхание легочное. Есть виды, сочетающие оба эти типа дыхания (Ampularia).
Для выделения служат почки: внутренний конец почки открывается в перикард, а наружный — в мантийную полость. Почки представляют собой целомодукты. В процессах выделения принимают также участие особые железы, расположенные около сердца.
Нервная система — разбросанно-узлового типа. Это означает, что парные нервные узлы располагаются в тех органах, которые они иннервируют. Между собой ганглии связаны нервными стволами. У высокоорганизованных моллюсков наблюдается тенденция к концентрации нервных узлов вокруг глотки. Органы чувств: осязания, химического чувства, равновесия и зрения — хорошо развиты, особенно у высокоорганизованных моллюсков.
Моллюски могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Развитие протекает с метаморфозом — планктонные личинки — трохофора и парусник (велигер). У наземных и вторичноводных развитие протекает без метаморфоза.
Тип подразделяется на два подтипа: Боконервные и Раковинные.
Строение тела моллюсков
Тип Моллюски (Mollusca), или мягкотелые, обитают преимущественно в водной среде. Есть наземные и паразитические представители. Тело моллюсков не сегментировано и подразделяется у большинства видов на голову, туловище и ногу. Моллюски обычно обладают билатеральной симметрией, но в некоторых группах развивается асимметрия. У примитивных видов в расположении ряда органов: жабр, мышц, пластинок раковины и т. д. — наблюдаются признаки метамерии.
Голова явно обособлена от тела, несет щупальца (органы осязания) и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот.
Нога — мускулистый вырост брюшной стенки тела, имеет разную форму в различных группах животных и служит для передвижения.
Туловище разрастается на спинную сторону и представляет собой внутренностный мешок. В туловище располагается большая часть внутренних органов.
Тело моллюсков, как правило, заключено в раковину. Раковина может состоять из отдельных пластинок, двух створок, или быть цельной, разнообразной формы. Раковина образована двумя слоями: наружным — органическим — и внутренним — из углекислого кальция. Известковый слой, в свою очередь, подразделяется на два слоя: фарфоровидный и перламутровый, которые отличаются формой кристаллов карбоната кальция. Раковина — это наружный твердый скелет. Так же как у артропод, его возникновение приводит к существенным перестройкам внутренней организации животных. Во-первых, распадается вторичная полость тела в связи с утратой ею опорной функции. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардом) и полостью гонад. За исключением опорной, целом сохраняет за собой остальные функции. Во-вторых, распадается кожно-мускульный мешок. Мускулатура образована отдельными мышцами, которые прикрепляются к раковине.
У моллюсков имеется мантия — большая кожная складка, которая окружает основание туловища. Между этой складкой и стенкой тела расположена мантийная полость. В полости находится мантийный комплекс органов: жабры, отверстия почек или половой системы, анальные отверстия, почки, сердце и некоторые органы чувств. Мантия выделяет раковину.
