Кишечнополостные — разнообразие типа, особенности строения, значение в природе

Роль кишечнополостных

Кишечнополостные входят в состав многих водных биоценозов, играя существенную роль в их жизни. Они населяют главным образом океан на всех его глубинах и во всех широтах, приспособившись к самым разнообразным условиям жизни: в приповерхностном слое воды, в прибойной полосе побережий и на дне моря, в холодных арктических водах и в тропической полосе океана, в освещенных зонах гидросферы и в отсутствии солнечного света на большой глубине, на каменистом субстрате и на илистых грунтах. Значительно меньше их живет в пресных водоемах.

Будучи самыми древними животными из всех существующих многоклеточных организмов, кишечнополостные участвовали в образовании геологических отложений (кембрийских, силурийских, меловых и др.). В четвертичном периоде они оставили заметный след в виде коралловых рифов и атолловых островов, которые дают приют разнообразной фауне и флоре, входящей в состав различных биоценозов.

Практическое значение кишечнополостных не очень велико, если не считать использования мадрепоровых кораллов в качестве сырья для получения строительных материалов (известковых брусьев, плиток, обожженной извести). Некоторые сцифоидные медузы употребляются в пищу в Японии и Китае. Красный, или благородный, коралл и мадрепоровые кораллы идут на изготовление различных украшений и мелких поделок. Некоторые кишечнополостные представляют интерес для бионики (например, физалия, дискомедузы), о чем сказано ниже.

Таблица 1: Классы типа кишечнополостных.

Нервная система кишечнополостных

Кроме слабодифференцированных тканей, у них образовалась уже примитивная нервная система диффузного характера, жизненное значение которой очень велико. У нее нет центрального отдела, а нервные клетки рассредоточены в разных участках тела. Соприкасаясь друг с другом своими отростками, они образуют нервные сплетения, которые у одних кишечнополостных (например, у гидры) имеют вид сети, у других (например, у медузы) представляют собой скопления в виде двух колец, из которых одно связано с органами чувств, а другое — с мышечными клетками.

Нервная сеть гидры также осуществляет связь между чувствительными и кожно-мускульными клетками. Следовательно, у кишечнополостных уже имеется анатомо-морфологическая основа для рефлекторной деятельности. Этот факт следует рассматривать как один из важных этапов прогрессивной эволюции животного мира, ведущий к упорядочению взаимоотношений организма со средой, делая их более многообразными и устойчивыми.

Известно, что для подлинного рефлекса необходимо наличие трех звеньев: чувствительного (рецептора), передающего возбуждение (нервного аппарата) и двигательного (эффектора). Все эти звенья у кишечнополостных налицо, но они стоят еще на низкой ступени развития, поэтому рефлексы носят элементарный характер. Интересно отметить, что наряду с типичными безусловными рефлексами (например, сокращение щупалец в ответ на прикосновение к ним) им свойственны реакции типа таксисов (например, выбрасывание стрекательной нити в ответ на раздражение книдоциля).

Большинство реакций кишечнополостных связано с питанием, передвижением и защитой от вредных воздействий. У них возможно возникновение временных связей, вернее, суммационных рефлексов, образующихся в результате повышения возбудимости нервной системы при длительном воздействии одного и того же раздражителя. Деятельность нервной системы носит ограниченный характер, состоит из восприятия внешних раздражений и регулирования согласованных ответов на них со стороны отдельных частей тела (например, пищевая реакция щупалец при соприкосновении с добычей).

Наибольшей чувствительностью у кишечнополостных обладают щупальца, где в большей степени, чем в других частях тела, сосредоточены клетки, воспринимающие различные воздействия среды, в том числе и стрекательные клетки (нематоцисты).

Двигательные реакции кишечнополостных варьируют в зависимости от силы раздражения, внутреннего состояния организма, характера физического или химического воздействия, биологической значимости раздражителя. Так как клеточные структуры организма кишечнополостных в разных частях тела повторяются, то его фрагменты реагируют так же, как и животное в целом.

Формы кишечнополостных

Кишечнополостные представлены двумя основными формами: полипами, ведущими прикрепленный, сидячий образ жизни, и медузами, которые свободно передвигаются в толще воды. Для обеих форм лучевая симметрия жизненно важна в одинаковой степени и поэтому она была закреплена у них действием естественного отбора как полезное приспособление. У многих видов кишечнополостных наблюдается чередование поколений полипов и медуз. Причем у одних основной жизненной формой являются бесполые полипы, а поколение медуз служит лишь для полового размножения и расселения вида (например, у морских гидроидных полипов); у других же — наоборот, поколение половых медуз представляет собой основную форму, а полипы обеспечивают увеличение их численности путем бесполого размножения, ведущего к появлению нового поколения медузоидных особей (например, гидроидных и сцифоидных медуз).

Однако имеются и такие кишечнополостные, у которых в индивидуальном развитии отсутствует стадия медузы, поэтому они всю жизнь существуют в форме полипов (например, гидры, актинии, кораллы). В этом случае полипы размножаются как бесполым, так и половым путем. Строение полипов проще, чем строение медуз, но по существу между ними нет принципиальной разницы, а их отличия друг от друга определяются главным образом степенью развития мезоглеи, положением и формой эктодермального и энтодермального слоев, дифференциацией клеточных структур и органов чувств.

Как полипы, так и медузы представлены в природе одиночными и колониальными формами. К одиночным полипам относятся, например, гидры и актинии, к колониальным — красный благородный коралл, морские перья. Примером одиночных медуз могут служить краспедакуста, крестовичок, цианея, аврелия, корнерот. Что же касается колониальных форм, то у медуз они носят смешанный характер, представляя собой сочетание медузоидных и полипоидных особей с разделением функций между ними, как, например, у сифонофор.

Среди кишечнополостных наблюдаются большие колебания в размерах тела. Так, например, полип микрогидра (у пресноводной медузы) едва достигает высоты 1 мм, в то время как морской одиночный глубоководный полип бранхиоцериантус имеет высоту более 2 м. Точно так же и среди медуз есть карлики и великаны. Диаметр зонтика пресноводной медузы краспедакусты не превышает 2 см, а у медузы цианеи он нередко равен 2 м.

Взаимоотношения кишечнополостных между собой и с другими организмами носят разнообразный характер: агрессивный в случае хищничества и паразитизма и мирный в виде симбиоза и нахлебничества (комменсализма), а также нейтральный в виде синойкии (когда оба сожителя не приносят друг другу ни пользы, ни вреда или один является квартирантом другого). Хищничество кишечнополостных (как сидячих, так и свободноплавающих) наносит основной вред рыбам, а с другой стороны, рыбы в некоторых случаях находят приют у актиний и медуз, спасаясь от врагов под защитой их стрекательных органов.

Тип гребневики

Филогенетическое место гребневиков

	Проблема положения гребневиков на эволюционном древе животных: Cnidaria — кишечнополостные, Bilateria — двусторонне-симметричные животные, Placozoa — пластинчатые, Porifera — губки, Choanoflagellata — воротничковые жгутиконосцы (протисты), Ctenophora — гребневики (их ветвь помещена внизу). Схема из статьи в Science, с изменениями.

Здесь показано четыре варианта ее расположения на древе (оранжевые стрелочки);
все они соответствуют гипотезам, поддержанным кем-то из зоологов:

1. гипотеза 1 означает, что гребневики являются ближайшими родственниками кишечнополостных;
2. гипотеза 2 — что они родственники двусторонне-симметричных животных;
3. гипотеза 3 — что они являются самой древней ветвью животных, не считая губок;
4. и гипотеза 4 означает, что гребневики — это самые древние многоклеточные животные вообще (возможно, не считая некоторых ископаемых) —
   именно эту четвёртую гипотезу подтверждают результаты исследования полных геномов.

Палеобиолог Сянгуан Хо из Юньнаньского университета недавно обнаружил ископаемое существо, похожее на гребневика.
Его назвали Daihua sanqiong. Оно жило 518 миллионов лет назад на территории современного Китая.
На каждом из щупалец ископаемого расположены тонкие, похожие на перья отростки с рядами крупных «ресничек», которыми животное, очевидно, ловило добычу. Исследователи предполагают, что найденный вид может быть прародителем Ctenophora (гребневиков).

Существо имеет общие черты и с другими ископаемыми морскими животными — Xianguangia , Dinomischus и Siphusauctum .
Находка доказывает, что гребневики своим происхождением связаны с кораллами, морскими анемонами и медузами.

Организм кишечнополостных

Наряду с этим организм кишечнополостных сохранил некоторые структурные элементы, характерные для более примитивного типа простейших. Так, например, клетки энтодермы кишечнополостных имеют жгутики, движение которых аналогично движению одноклеточных и колониальных жгутиковых. Эти жгутики у кишечнополостных создают токи воды в кишечной полости, которые перемешивают ее содержимое. Кроме того, клетки энтодермы, подобно амебам, выпускают ложноножки, захватывая ими пищевые частицы, и осуществляют внутриклеточное пищеварение, свойственное одноклеточным организмам.

Клетки эктодермы также сохранили некоторые черты простейших. Так, например, у личинок гидры, актинии, сцифоидных медуз и др. тело покрыто ресничками, которые напоминают ресничный аппарат инфузорий, но несут несколько иные функции. Наконец, индивидуальное развитие кишечнополостных начинается с оплодотворенного яйца, т. е. из одной клетки, что подтверждает взгляд на происхождение многоклеточных животных от одноклеточных.

Хотя у кишечнополостных появились уже ткани, в функциональном отношении их клетки неоднозначны. Так, например, кожно-мускульные клетки эктодермы и энтодермы выполняют смешанную функцию: покровную и сократительную. Железистые и нервные клетки характеризуются более узкой специализацией: первые несут секреторную функцию, вторые передают возбуждение от одних клеток к другим.

Значительной автономностью отличаются находящиеся в эктодерме стрекательные (крапивные) клетки, так называемые нематоцисты. Они функционируют самостоятельно, независимо от других клеток. Прикосновение к выступающему наружу чувствительному волоску — книдоцилю — вызывает молниеносную реакцию: вся цитоплазма стрекательной клетки приходит в возбуждение, следствием которого является стремительное выбрасывание нити из стрекательной капсулы. Следует помнить, что эта нить в действительности представляет собой трубочку, через которую изливается из капсулы ядовитая жидкость в пораженную часть тела добычи или врага.

Интересно, что крапивные клетки сохраняют свою жизнеспособность и могут функционировать даже в теле мертвого кишечнополостного животного. Вот почему ожог легко получить от соприкосновения с уже погибшей медузой, выброшенной на берег волной. Автономность стрекательных клеток подтверждается также тем, что они не теряют способности к действию, попав в чужой организм. Так, например, иногда кишечнополостных поедают некоторые морские ресничные черви и заднежаберные моллюски. В этом случае часть крапивных клеток переходит в тело хищника, попадает в его наружные покровы и продолжает здесь функционировать, как и прежде.

Кишечнополостные имеют резервные (промежуточные) клетки, которые входят в состав эпителия и могут превращаться в любые специализированные клетки: стрекательные, кожно-мускульные, половые, нервные. Наличие резервных клеток обусловливает высокую способность к регенерации, которая особенно хорошо выражена у гидры. Помимо указанных черт примитивности, следует отметить отсутствие у, кишечнополостных дыхательной, выделительной и кровеносной систем. Однако в других отношениях по сравнению с простейшими кишечнополостные в процессе эволюции продвинулись дальше по пути усовершенствования организации.

Тип стрекающие (книдарии)

Стрекающие — тип настоящих многоклеточных животных, который включает в себя медуз, кораллы, морские анемоны и гидры. Исключительно водные обитатели, хотя многие виды могут находиться на суше во время отлива, на это время втягивая щупальца и сжимаясь, тем самым сокращая площадь поверхности и снижая потери воды с испарением. Уникальная черта этого типа животных — наличие стрекательных клеток, которые они используют для охоты и защиты от хищников. Большинство кишечнополостных являются плотоядными и питаются мелкими ракообразными. Добыча запутывается в щупальцах, а затем стрекательные клетки выделяют яд и парализуют жертву. После чего, щупальца проталкивают добычу через рот в гастроваскулярную полость, где она переваривается.

Строение тела стрекающих

Строение тела у книдарий довольно простое и состоит из гастроваскулярной полости с одним отверстием,
через которое проходит пища и кислород, а также выводятся отходы жизнедеятельности.
Стрекающие являются радиально симметричными и имеют щупальца, которые окружают рот.

Тело книдарий состоит из 1) внешнего слоя или эпидермиса,
2) внутреннего слоя или гастродермиса
и среднего слоя или мезоглея (желеподобная субстанция).
Стрекающие имеют органы и обладают примитивной нервной системой, известной как нейронная сеть.

Жизненный цикл книдарий

Жизненный цикл книдарий представлен в двух основных формах:
плавающая форма (медузы) и сидячая форма (полипы).

• Медузы имеют тело в форме зонтика (так называемый колокол),
  щупальца, которые свисают от края колокола,
  ротовое отверстие, расположенное в нижней части колокола
  и гастровискулярную полость.
• Полипы — это сидячая форма книдарий, которая крепится к морскому дну и часто образует большие колонии.
  Структура полипов состоит из
  1) базального диска, крепящегося к подложке,
  2) цилиндрического стебля тела, внутри которого находится гастроваскулярная полость,
  3) ротового отверстия, расположенного в верхней части полипа
  и 4) многочисленных щупалец, расположенных вокруг рта.

Классификация стрекающих

Стрекающие делятся на следующие таксономические группы:

• Гидроидные (Hydrozoa);
• Кубомедузы (Cubozoa);
• Сцифоидные (Scyphozoa);
• Коралловые полипы (Anthozoa);
• Полиподии (Polypodiozoa);
• (Staurozoa);
• (Myxozoa).

Класс миксоидные? (Myxozoa)

Предполагается, что еще более двух миллиардов лет назад общий предок всех эукариот
включил в свой состав симбиотических альфа-протеобактерий, способных к высокоэффективному кислородному дыханию.
С тех пор они превратились в особые клеточные органеллы, митохондрии, окисляющие сахара и поставляющие клетке энергию в форме молекул АТФ.
Митохондрии до сих пор несут собственную, отдельную от ядерной, ДНК.
Они есть у всех эукариот — от амеб и растений до людей, за единичными исключениями вторичной потери у некоторых организмов,
освоивших бескислородные ниши обитания.

Однако в царстве животных до сих пор не было известно ни одного такого примера.
Предполагалось, что их клетки чересчур сложны и не способны существовать без митохондрий.
Но, вот, недавно такое животное нашлось (опубликовано в журнале PNAS).

Уникальный организм обнаружился среди паразитических стрекающих Myxozoa

Анализируя ДНК этой группы, Доротея Хачон (Dorothée Huchon) из Тель-Авивского университета
и ее коллеги обратили внимание на микроскопических Henneguya salminicola,
у которых не нашлось митохондриальных генов, необходимых для кислородного дыхания. В их ядерной ДНК не было и генов, необходимых для воспроизводства митохондриального генома.

Рассмотрев клетки H

salminicola под микроскопом, ученые заметили в них узнаваемые «органеллы, подобные митохондриям»
(Mitochondria-Related Organelles, MRO), которые прежде обнаруживались лишь у редких
протист, утерявших настоящие митохондрии.
MRO считаются продуктом деградации митохондрий в процессе адаптации к бескислородной среде.

В то же время H. salminicola являются великолепно приспособленными паразитами, жизненный цикл которых проходит
в тканях то лососевых рыб, то кольчатых червей и во многом зависит от них.
По-видимому, H. salminicola смогли отказаться от собственных митохондрий, научившись получать энергию напрямую из организма хозяина.

Обнаружено первое животное без митохондрий.